Анатомія та фізіологія ковтання

Вступ(edit|edit source)

Деглютинація (Deglutition) або ковтання – це переміщення рідин або твердих речовин з рота до шлунка через глотку і стравохід. Ковтання починає розвиватися внутрішньоутробно, приблизно з 15 тижня вагітності. Воно продовжує розвиватися і після народження, що в кінцевому підсумку призводить до свідомого контролю над ковтанням.⁽¹⁾ У ковтанні беруть участь багато систем органів, зокрема м’язово-скелетна, нервово-м’язова і дихальна системи. Нормальне ковтання вимагає скоординованої роботи понад тридцяти м’язів,⁽²⁾ центральної нервової системи та п’яти черепно-мозкових нервів.⁽³⁾ Іншими ключовими анатомічними структурами, що беруть участь у цьому процесі, є ніс, носова порожнина, ротова порожнина та глотка. Ця стаття розглядає відповідну анатомію та фізіологію нормального ковтання.

Вікова анатомія та ковтання(edit | edit source)

Існує низка анатомічних змін, які відбуваються від новонародженості до дитинства.

Немовля:⁽⁴⁾⁽⁵⁾

• зуби не прорізалися
• тверде піднебіння більш пласке
• гортань і під’язикова кістка розташовані високо у шиї
• надгортанник торкається задньої частини м’якого піднебіння
• дихальні шляхи відокремлені від ротової порожнини м’якотканинним бар’єром
• щелепи, ротова порожнина і гортань мають невеликі розміри
• язик займає значну частину ротової порожнини
• для смоктання використовує язик, смоктальні валики та борозни
• смоктальні валики забезпечують стабільність
• відсутність чітко вираженої ротоглотки
• основа язика знаходиться близько до гортані

Старша дитина:⁽⁴⁾⁽⁵⁾

• рот більший, тому язик лежить нижче (на дні рота) і знаходиться за зубами
• нижня щелепа висувається вниз і вперед
• ротова порожнина розширюється
• шия стає довшою, тому гортань опускається в нижнє положення у шиї
• поступово зникає контакт між надгортанником і м’яким піднебінням
• глотка видовжується по вертикалі
• під’язикова кістка опускається
• дегенерують смоктальні валики

Примітка: ці анатомічні зміни є важливими для мовлення, але вони роблять людину більш схильною до аспірації.⁽⁵⁾

Анатомія та ковтання у дорослих(edit | edit source)

М’язи(edit|edit source)

У таблиці 1 наведено основні м’язи ковтання та їхні функції. Деякі м’язи перераховані в таблиці більше одного разу, щоб підкреслити їх взаємозв’язок з іншими м’язами та структурами.

Таблиця 1. М’язи ковтання

	М’язи	Функції
М’язи язика(5)	Внутрішні м’язи язика: Під’язиково-язиковий м’яз (Hyoglossus) Підборідно-під’язиковий м’яз (Geniohyoid) Підборідно-язиковий м’яз (Genioglossus) Шило-язиковий м’яз (Styloglossus)	Під’язиково-язиковий м’яз: притискає і втягує язик Підборідно-під’язиковий м’яз: тягне під’язикову кістку вгору і вперед під час ковтання для ефективного болюсного потоку і очищення глотки Підборідно-язиковий м’яз: підтримує прохідність верхніх дихальних шляхів за рахунок випинання язика та ущільнення язика запобігає задньому зміщенню язика та закриттю верхніх дихальних шляхів Шило-язиковий м’яз: втягує та піднімає язик
Жувальні м’язи(5)	Щелепно-під’язиковий м’яз (Mylohyoid) Жувальний м’яз (Masseter) Скроневий м’яз (Temporalis) Присередній крилоподібний м’яз та бічний крилоподібний м’яз (Medial and lateral pterygoid muscles)	Жувальний м’яз: жування, ковтання та мовлення:(6) прямо та опосередковано працює з підпід’язиковими м’язами (infrahyoid muscles) над положенням під’язикової кістки під час ковтання, коли нижня щелепа фіксована, піднімає основу язика і під’язикову кістку в передньо-верхньому напрямку коли під’язикова кістка знаходиться у фіксованому положенні, опускає нижню щелепу і піднімає ротову порожнину Жувальний м’яз: піднімає і виконує протракцію нижньої щелепи Скроневий м’яз: піднімає і виконує ретракцію нижньої щелепи Присередній та бічний крилоподібні м’язи: (7) бічний крилоподібний м’яз: двостороннє скорочення випинає та опускає нижню щелепу; одностороннє скорочення зміщує нижню щелепу медіально присередній крилоподібний м’яз: двостороннє скорочення піднімає, закриває і висуває нижню щелепу; одностороннє скорочення призводить до зміщення нижньої щелепи в протилежний бік
Мʼязи шиї(5)	Переднє черевце двочеревцевого м’яза (Anterior belly of digastrics, ABD) Заднє черевце двочеревцевого м’яза (Posterior belly of digastrics, PBD)	ABD: стабілізує під’язикову кістку під час ковтання, що допомагає захистити дихальні шляхи під час їжі PBD: сприяє розгинанню голови ABD і PBD піднімають основу язика і під’язикову кістку та опускають нижню щелепу для відкривання щелепи, жування і мовлення(8)
М’яке піднебіння та глотка(5)	М’яз-натягувач піднебінної завіски (Tensor veli palatini, TVP) М’яз-підіймач піднебінної завіски (Levator veli palatini, LVP) Піднебінно-глотковий м’яз (Palatopharyngeous, PPh) Трубно-глотковий м’яз (Salpingopharyngeous, SaPh) Шило-глотковий м’яз (Stylopharyngeus, SPh) Внутрішні м’язи гортані (Intrinsic laryngeal muscles, IL)	TVP: напружує м’яке піднебіння LVP: піднімає м’яке піднебіння PPh: напружує м’яке піднебіння і тягне стінки глотки вгору, вперед і медіально під час ковтання, і ефективно закриває носоглотку від ротоглотки SaPh: піднімає глотку і гортань під час ковтання і латерально підтягує стінки глотки вгору SPh: піднімає глотку і гортань, IL: відкриває і закриває голосові зв’язки, подовжує і скорочує голосові зв’язки
Верхній стравохідний сфінктер(9)	Зовнішні м’язи передня група: Надпід’язикові м’язи (suprahyoid muscles) (підборідно-під’язиковий м’яз (geniohyoid), щелепно-під’язиковий м’яз (mylohyoid), шило-під’язиковий м’яз (stylohyoid), під’язиково-язиковий м’яз (hyoglossus) and переднє черевце двочеревцевого м’яза (anterior belly of digastric)) Підпід’язикові м’язи (infrahyoid muscles) (щито-під’язиковий м’яз (thyrohyoid), груднинно-під’язиковий м’яз (sternohyoid), груднинно-щитоподібний м’яз (sternothyroid) and лопатково-під’язиковий м’яз (omohyoid)) задня група: шило-глотковий м’яз (stylopharyngeus), піднебінно-глотковий м’яз (palatopharyngeus) та крило-глоткова частина (pterygopharyngeus) Внутрішні м’язи: персне-глотковий м’яз (cricopharyngeus muscle, CPM) нижній м’яз-звужувач глотки (inferior constrictor) краніальний відділ кругового м’яза стравоходу	Зовнішні м’язи: передня група: надпід’язикові м’язи переміщують під’язикову кістку в передньо-верхньому напрямку зверніть увагу, що в літературі існують різні описи функції шило-під’язикового м’яза (9)(10) підпід’язикові м’язи щито-під’язиковий м’яз і лопатково-під’язиковий м’яз тягнуть гортань догори і вперед разом з під’язиковою кісткою груднинно-під’язикові м’язи та груднинно-щитоподібні м’язи стабілізують гортань під час ковтання задня група: укорочують глотку, тягнучи верхній стравохідний сфінктер догори, одночасно розширюючи її Внутрішні м’язи: запобігають заковтуванню повітря під час дихання і фонації та регургітації вмісту стравоходу в дихальні шляхи CPM розслаблює і дозволяє їжі проходити в стравохід

Черепно-мозкові нерви(edit | edit source)

Черепно-мозкові нерви модулюють процес ковтання.⁽¹¹⁾ У таблиці 2 наведено функції та клінічне значення шести черепно-мозкових нервів, що беруть участь у ковтанні.

Таблиця 2. Черепно-мозкові нерви, що беруть участь у ковтанні⁽¹²⁾

Черепно-мозкові нерви (ЧМН)	Функції	Клінічне значення
Трійчастий нерв (Trigeminal nerve, TN) ЧМН V	Контролює соматосенсорику обличчя та передніх двох третин язика Забезпечує рухову іннервацію наступних м’язів: щелепно-під’язикових м’язів, переднього черевця двочеревцевого мʼяза, жувальних м’язів та м’язів-натягувачів піднебінної завіски	Порушення ТН може призвести до: проблем у підготовці оральної та оральній фазі ковтання через погане жування та погану стабілізацію дна порожнини рота зменшення екскурсії гортані під час глоткової фази ковтання через ураження щелепно-під’язикового м’яза та переднього черевця двочеревцевого мʼяза
Лицевий нерв (Facial nerve, FN) ЧМН VII	Забезпечує смакові відчуття в передніх двох третинах язика Контролює моторику колового м’яза рота (orbicularis oris) та щічного м’яза (buccinator muscle), які беруть участь у закриванні та запобіганні потрапляння залишків їжі в ротову порожнину Забезпечує моторну іннервацію шило-під’язикового м’яза та заднього черевця двочеревцевого м’яза Іннервує піднижньощелепні та під’язикові слинні залози	Порушення FN може призвести до: зниження сприйняття смаку погане формування болюсу під час підготовчої оральної фази витікання болюсу у передньому напрямку залишки в ротовій порожнині після ковтання сухість у роті
Язико-глотковий нерв (Glossopharyngeal nerve, GN) ЧМН IX	Контролює соматосенсорику задньої третини язика, слизової оболонки м’якого піднебіння та верхнього відділу глотки Забезпечує вегетативну іннервацію привушної залози Забезпечує моторну іннервацію шило-глоткового м’яза, що сприяє відкриттю верхнього стравохідного сфінктера	Дисфункція язико-глоткового нерва може призвести до: порушення транспортування болюсу в глотку порушення відкриття верхнього стравохідного сфінктера, що призводить до застійних явищ у глотці після ковтання
Блукаючий нерв (Vagus nerve, VN) ЧМН X	Забезпечує моторну іннервацію всіх поперечносмугастих м’язів гортані та глотки, за винятком шило-глоткового м’яза та м’яза-натягувача піднебінної завіски (tensor veli palatini) Глоткові гілки блукаючого нерва іннервують м’яз-підіймач піднебінної завіски, трубно-глотковий м’яз, піднебінно-глотковий м’яз, піднебінно-язиковий м’яз та м’яз язичка Зовнішній верхній гортанний нерв (superior laryngeal nerve, SLN) забезпечує моторну іннервацію персне-щитоподібного м’яза Поворотний гортанний нерв (recurrent laryngeal nerve, RLN) відповідає за моторну іннервацію всіх внутрішніх м’язів гортані, за винятком персне-щитоподібного м’яза Внутрішні гілки RLN та SLN забезпечують сенсорну іннервацію слизової оболонки глотки, гортані та проксимального відділу трахеї	Порушення VN може спричинити: погане піднебінно-глоткове (велофарингеальне, velopharyngeal) ущільнення та носовий рефлюкс слабке скорочення глотки зменшення змикання голосових звʼязок, що призводить до дисфонії та поганої ефективності кашлю порушення відкривання верхнього стравохідного сфінктера після ковтання – скупчення в глотці тиха аспірація
Під’язиковий нерв (Hypoglossal nerve, HN) ЧМН XII	Іннервує всі внутрішні та зовнішні м’язи язика, окрім піднебінно-язикового м’яза Контролює всі рухи язика	Порушення роботи HN може спричинити: дизартрію проблеми з оральним контролем болюсу проблеми з просуванням болюса через слабкий язиковий тиск передчасне заднє витікання болюсу в глотку залишки в ротовій порожнині після ковтання
Додатковий нерв (Accessory nerve) ЧМН XI	Забезпечує моторну іннервацію поперечносмугастих відділів глотки, гортані та стравоходу у поєднанні з блукаючим нервом Парасимпатичні волокна (загальні вісцеральні еферентні) супроводжують волокна блукаючого нерва Тиск, що передається з ротової порожнини до глотки шляхом розтягування, створює аферентні стимули до стовбура мозку, який генерує еферентні моторні стимули до структур глотки.(11) Додатковий нерв запобігає тиску, спрямованому назад у ротову порожнину Піднімає піднебіння і блокує можливий тиск з ротоглотки в риноглотку	Порушення роботи додаткового нерва може спричинити: зменшення приведення (змикання) голосових зв’язок

Анатомічна будова(edit | edit source)

“Харчування і дихання мають спільні анатомічні структури”.⁽¹³⁾

Ніс і носова порожнина: ми дихаємо через ніс, коли їмо тверду їжу, оскільки саме в роті відбувається обробка їжі, а губи стиснуті, щоб запобігти витіканню їжі вперед. Тиск повітря в носовій порожнині коливається під час жувальних рухів щелепи. Він стає позитивним по відношенню до атмосферного тиску під час змикання щелеп і негативним під час розмикання щелеп.⁽¹³⁾

Ротова порожнина: рух язика поєднується з циклічним рухом щелеп, коли їжа знаходиться в роті. Язик переміщує їжу латерально, а щоки – медіально.⁽¹³⁾

Глотка: шлях для дихання, жування і ковтання. Глотка розширюється, щоб підтримувати дихальні шляхи для дихання, і звужується, щоб проштовхнути харчовий болюс до стравоходу для ковтання.⁽¹³⁾

Гортань і голосові зв’язки: задня частина гортані утворює передню стінку верхнього стравохідного сфінктера.

Верхній стравохідний сфінктер: фіброзно-м’язова структура, розташована позаду гортані. Задньолатерально він межує з глотково-стравохідними м’язами, а зверху – з глоткою. Нижче він продовжується в стравохід.⁽⁹⁾

Нервова координація ковтання(edit | edit source)

Ковтання вимагає скоординованого скорочення м’язів рота, глотки, верхнього стравохідного сфінктера і верхньої частини стравоходу через центральний контроль. Центри ковтання активують центри довільної моторики і пригнічують дихальні центри – це запобігає потраплянню їжі в трахею. Також відбувається активація:

• рефлекторних центрів
• ядер черепно-мозкових нервів, які беруть участь у русі язика, гортані та глотки

Будь ласка, дивіться схему процесу ковтання на малюнку 2 для отримання додаткової інформації.

Фізіологія ковтання(edit | edit source)

Ковтання часто описують як процес, що складається з чотирьох фаз: (1) оральна підготовча фаза, (2) оральна пропульсивна фаза, (3) глоткова фаза і (4) стравохідна фаза. Оральні фази змінюються залежно від того, п’ємо ми рідину чи їмо тверду їжу.

Ковтання рідини(edit | edit source)

Оральна підготовча фаза(edit | edit source)

Оральна підготовча фаза починається, як тільки ви робите ковток. Це добровільна фаза ковтання,⁽¹⁴⁾ і складається з таких етапів:⁽⁵⁾

• формування болюсу рідини в роті
• утримання болюсу в передній частині рота, відомій як передня частина дна ротової порожнини, або на поверхні язика відносно твердого піднебіння
• язик і м’яке піднебіння закривають ротову порожнину ззаду, щоб запобігти витіканню рідини в ротоглотку

Оральна пропульсивна фаза(edit | edit source)

Оральна пропульсивна фаза настає відразу після оральної підготовчої фази:

• кінчик язика піднімається і торкається твердого піднебіння
• з підняттям кінчика язика відкривається ротова порожнина
• зона контакту язика з піднебінням поступово розширюється в передньо-задньому напрямку
• болюс проштовхується назад вздовж глотки

Щоб запобігти аспірації рідини, «болюс зазвичай утримується в ротовій порожнині безпосередньо перед початком глоткового ковтання».⁽¹³⁾ З твердою їжею їжа просувається до ротоглотки, накопичується, і перед ковтанням формується болюс.

Ковтання твердих речовин(edit | edit source)

Модель процесу приймання їжі описує оральну стадію вживання твердої їжі.

Оральна підготовча фаза(edit | edit source)

Етап I Транспортування⁽⁵⁾

• після потрапляння їжі до рота болюс потрапляє до кутніх зубів, де повертається латеральна

Оброблення їжі⁽⁵⁾

• жування (тобто пережовування) зменшує розмір частинок їжі
• слина розм’якшує їжу, надаючи їй відповідної консистенції для ковтання
• відбуваються циклічні рухи щелепи, з рухами язика, щік, м’якого піднебіння та під’язикової кістки
• оскільки, порівняно з рідинами, задня порожнина не є герметичною – циклічні рухи щелепи та м’якого піднебіння дозволяють повітрю через глотку нагнітатися в носову порожнину, завдяки чому аромат їжі потрапляє до хеморецепторів у носі
• рухи, пов’язані з жуванням, включають:
  • раннє відкривання щелепи: губи стиснуті, а язик і щелепа рухаються вперед і вниз
  • пізнє відкривання щелепи: губи відкриті, а язик закручується (це запобігає прикушуванню язика)
  • язик рухається медіолатерально і ротується вздовж своєї передньо-задньої осі
  • під’язикова кістка відіграє важливу роль у контролі рухів щелепи, виконуючи роль стабілізатора щелепи та язика

Клінічна значущість: У людей похилого віку збільшується кількість жувальних циклів та активність м’язів-привідників щелепи під час жування, що призводить до збільшення часу жування. Однак, незважаючи на це, розмір болюсу в момент початку ковтання у літніх людей більший, ніж у молодих, через зниження жувальної функції.⁽¹³⁾

Оральна пропульсивна фаза(edit | edit source)

Етап II Транспортування⁽⁵⁾

• коли болюс їжі готовий до проковтування, він розміщується на поверхні язика і просувається назад до ротоглотки
• жування триває, поки їжа залишається в ротовій порожнині⁽¹⁵⁾

Клінічне значення: “Початкова консистенція їжі впливає на тривалість агрегації ротоглоткового болюсу перед ковтанням і кількість циклів жування.⁽¹⁶⁾ Циклів жування більше, а час накопичення болюсу в ротоглотці довший для твердої їжі, ніж для м’якої.⁽¹⁶⁾

Глоткова фаза(edit | edit source)

Під час глоткової фази відбуваються дві ключові події:

• проходження їжі: болюс просувається з глотки до верхнього стравохідного сфінктера і потрапляє до стравоходу
  • язик піднімається і притискає болюс до стінки глотки
  • підняття язика перекриває ротову порожнину
  • м’язи-звужувачі глотки скорочуються, створюючи хвилю перистальтики
  • болюс проштовхується в напрямку вниз
• захист дихальних шляхів: надгортанник, черпакуватий хрящ та голосові звʼязки є трьома воротами для запобігання аспірації:
  • м’яке піднебіння піднімається і контактує з бічними і задніми стінками глотки, яка закриває носоглотку
  • підняття м’якого піднебіння запобігає зригуванню їжі
  • голосові зв’язки замикають і закривають надгортанник
  • поперечний черпакуватий м’яз скорочується, нахиляючи вперед основу надгортанника і закриваючи надгортанник
  • надпід’язикові м’язи і щито-під’язиковий м’яз скорочуються і тягнуть під’язикову кістку догори
    • оскільки гортань приєднана до під’язикової кістки, вона рухається вгору і вперед слідом за цим м’язовим скороченням
    • в результаті нахил надгортанника назад закриває присінок гортані

Всі ці дії повинні відбутися до того, як відкриється верхній стравохідний сфінктер, тому що коли він відкриється, болюс пройде вниз до стравоходу.

На наступному етапі процесу ковтання верхній стравохідний сфінктер відкривається, і болюс просувається вперед. Для того, щоб верхній стравохідний сфінктер відкрився, повинні відбутися наступні події:

• розслаблення персне-глоткового м’яза
• скорочення надщитоподібного і щитоподібного м’язів, які тягнуть вперед підʼязиково-гортанний комплекс, що призводить до відкриття верхнього стравохідного сфінктера
• тиск, що створюється під час опускання болюсу, сприяє відкриттю верхнього стравохідного сфінктера

Стравохідна фаза(edit | edit source)

Стравохід – це трубкоподібна структура, яка має три анатомічні сегменти: шийний, грудний і черевний. Він простягається від верхнього стравохідного сфінктера до нижнього стравохідного сфінктера. Верхня третина стравоходу в основному складається з поперечнопосмугованих мʼязів, тоді як нижні дві третини – з гладеньких м’язів.⁽¹⁷⁾

Стравохідна фаза охоплює наступне:

• їжа проходить через верхній стравохідний сфінктер до стравоходу
• розвивається хвиля перистальтики, яка транспортує болюс по стравоходу
• під час ковтання нижній стравохідний сфінктер розслабляється, щоб болюс потрапив у шлунок – у стані спокою він скорочується, щоб запобігти регургітації їжі зі шлунка

У цьому додатковому відео обговорюється анатомія та фізіологія ковтання:

⁽¹⁸⁾

Ковтання та дихання(edit | edit source)

Ковтання і дихання є скоординованими діями. Ковтання зазвичай починається під час фази видиху.^{(13) (19)} Під час ковтання дихання ненадовго зупиняється, оскільки дихальні шляхи фізично закриті підняттям м’якого піднебіння і нахилом надгортанника. Також відбувається нейронне пригнічення дихання в стовбурі головного мозку.⁽⁵⁾ Ця пауза триває протягом 0,5-1,5 секунди під час ковтання, перш ніж дихання відновиться з видихом після ковтання.

Така послідовність «видих – ковтання – видих» запобігає вдиханню будь-якої їжі, що залишилася в глотці.^(5)(20) Інші патерни ковтання і дихання передбачають (1) «вдих – ковтання – видих», (2) «видих – ковтання – вдих» і (3) «вдих – ковтання – вдих». Ці патерни рідко зустрічаються у здорових дорослих людей.^(13)(21)

Примітка: “Під час виконання послідовних ковтків під час пиття з чашки дихання може відновлюватися з вдихом.”⁽²²⁾ Під час жування тривалість дихального циклу зменшується, а потім збільшується під час ковтання за послідовністю “видих – ковток – видих”.⁽¹⁶⁾

Ресурси(edit|edit source)

• Hao N, Sasa A, Kulvanich S, Nakajima Y, Nagoya K, Magara J, Tsujimura T, Inoue M. Coordination of Respiration, Swallowing, and Chewing in Healthy Young Adults. Front Physiol. 2021 Jul 13;12:696071.
• Matsuo K, Palmer JB. Coordination of Mastication, Swallowing and Breathing. Jpn Dent Sci Rev. 2009 May 1;45(1):31-40.
• Feeding and Swallowing Development in Children

Посилання(edit|edit source)